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Limoniidae
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I mwbaLimoniidi (mwbqLimoniidae mwbgSpeiser, 1909) sono una grande mwbwfamiglia mwcacosmopolita di mwcqinsetti, appartenenti all'ordine dei mwcgDitteri (mwcwNematocera: mwdaTipulomorpha). È una delle famiglie più ricche, nell'ambito dei Ditteri, comprendente 11-12mwdq 000 specie.
Contents
• Adulti
• Note
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Descrizione
Adulti
Gli adulti, simili alle più note mwegtipule, hanno il corpo esile e allungato, di dimensioni piccole o medie, da 2 mwewmm a 30mwfa mm di lunghezza, con zampe lunghe e sottili, ali strette e lunghe, addome più o meno sottile e cilindrico nel maschio, cilindrico-fusiforme nella femmina. Rispetto agli altri tipuloidi si distinguono per la posizione delle ali in fase di riposo: nella generalità dei tipuloidi, infatti, le ali sono tenute aperte, mentre nei Limoniidi sono ripiegate sull'addome e reciprocamente sovrapposte. Alcune specie sono mwfqattere (mwfgChionea).
Il mwgqcapo è privo di mwggocelli e porta mwgwocchi grandi e ellissoidali. Le mwhaantenne sono composte da 8-16 articoli, spesso 12-14, eccezionalmente 5 (mwhqChionea). In genere sono moniliformi e di moderata lunghezza, ma possono anche essere pettinate (mwhgLimonia spp.) o eccezionalmente lunghe (mwiaHexatoma cinerea). La regione frontale presenta il mwigclipeo di moderata lunghezza e non prolungato come quello dei Tipulidae. L'mwiwapparato boccale è provvisto di mwjapalpi mascellari di quattro segmenti, con il quarto segmento relativamente corto.
Il mwjgtorace presenta sul mwjwmesonoto una sutura dorsale trasversa conformata a V, carattere tipico di tutti i mwkaTipulomorpha. Le mwkqzampe sono lunghe e sottili, presentano mwkgcoxe e mwkwtrocanteri brevi, mwlafemori e mwlqtibie notevolmente lunghe, con tibie a volte speronate, mwlgtarsi di cinque segmenti, con primo tarsomero marcatamente allungato. Rispetto agli altri tipuloidi, le zampe dei Limoniidi sono mediamente più lunghe in proporzione al corpo. Le mwlwali ben sviluppate, strette e lunghe, con lobo anale ampio e moderatamente pronunciato, spesso decorate da pigmentazioni zonali. I mwmabilancieri sono lunghi.
L'mwmgaddome, composto da nove mwmwuriti apparenti, ha la conformazione tipica dei Tipuloidea: è sottile e cilindrico, molto più lungo del resto del corpo. Il nono mwnaurite, nel maschio, presenta due processi simmetrici (mwnqclasper o mwngclaspettes) usati per agganciarsi a quello della femmina durante la copula. L'addome delle femmine ha gli ultimi uriti organizzati a formare un mwnwovopositore di sostituzione conico.
Nervatura alare
La nervatura alare presenta la tipica complessità dei Tipuloidea, con la mwogcosta che si sviluppa sull'intero margine, la presenza di almeno 9 vene raggiungenti il margine, la presenza di 2 vene anali complete e, infine, la presenza di una cellula discale, generalmente chiusa, in posizione distale rispetto alla basale anteriore. Differenze nella morfologia della nervatura ricorrono fra i diversi generi o, talvolta, anche fra diverse specie dello stesso genere. La mwowsubcosta è strettamente ravvicinata alla radio, si prolunga oltre la metà dell'ala e termina con una breve biforcazione, con ramo anteriore confluente sulla costa e ramo posteriore, non sempre distinguibile, confluente sulla radio.
La mwcwradio forma 3-5 rami secondo la presenza o meno di Rmwda2 e Rmwdq4, in ogni modo non si hanno mai più di quattro rami confluenti sul margine. L'ordine della ramificazione è riassunto nel seguente schema:
Dallo schema si osserva che:
• i rami della radio che raggiungono il margine dell'ala sono tre (es. mwfqLimonia, mwfwDicranoptycha, mwgqDicranomyia) oppure quattro (es. mwgwEugnophomyia, mwhqNeocladura, mwhwEpiphragma), in relazione alla presenza di Rmwiq4;
• Rmwiw4 è associata a Rmwja2+3, perciò Rmwjq5 è indivisa;
• Rmwjw2 può essere presente (es. mwkaLimonia, mwkqDicranoptycha, mwkgEugnophomyia) oppure assente (mwkwmwlaLimnophila);
• Rmwlg2 non raggiunge mai il margine dell'ala.
La nervature trasverse sono rappresentate dalla radio-mediale (r-m), dalla medio-cubitale discale (dm-cu) e dalla mediale (m-m); la prima chiude la prima mwpacellula basale le altre due la mwpqdiscale. La biforcazione della cubito può essere più o meno distale rispetto alla prima biforcazione della media, perciò il ramo CuAmwpg1 può confluire sulla prima cellula basale (es. mwpwDicranomyia) oppure sulla cellula discale (es. mwqaDicranoptycha).
Va precisato che l'identificazione delle vene è discordante secondo gli Autori, generando confusione nella descrizione delle varie specie. In questa sede si danno si assumono, per uniformità, le seguenti interpretazioni:
• Rmwra4 è associata a Rmwrq2+3, con Rmwrg5 sempre distinta. L'interpretazione assume implicitamente che la vena Rmwrw2 sia sempre trasversa e terminante su Rmwsa1 oppure assentecite-ref-podenas-1-0[1];
• la biforcazione Mmwtg1+2, quando è presente, è distinta dalla cellula discale e questa, pertanto, è chiusa all'estremità distale dalla mediale e dalla medio-cubitale discale; di conseguenza la vena che trae origine dal lato distale della cellula disco è identificata sempre come Mmwtw3cite-ref-carnegie-2-0[2];
• la cubito anteriore (CuA), nella letteratura non recente, è considerata indivisa, pertanto, la biforcazione che i ditterologi indicano sovente con la locuzione mwvqCu fork è formata dalla confluenza della medio-cubitale su CuA e la vena anteriore è identificata come Mmwvg4cite-ref-podenas-1-1[1]cite-ref-ribeiro-3-0[3]cite-ref-4[4].
Questo schema può presentare differenti interpretazioni: Rmwza4 è considerata associata a Rmwzq5, pertanto la biforcazione del primo ramo del mwzgsettore radiale (Rmwzw2+3+4) è identificata con Rmw0a2+3. Conseguenza di questa interpretazione è che Rmw0q2 è sempre presente e può assumere due differenti posizioni: percorso trasverso con terminazione su Rmw0g1 oppure percorso longitudinale con terminazione sul marginecite-ref-carnegie-2-1[2]cite-ref-ribeiro-3-1[3]. Questa interpretazione, più o meno implicitamente dà per assunto che nell'ambito della famiglia la vena Rmw2w4 sia sempre associata a Rmw3a5 tranne in quei casi in cui il primo ramo del settore radiale origina tre branche, di cui due raggiungenti il margine (Rmw3q3 e Rmw3g4) e una confluente su Rmw3w1, come avviene ad esempio in mw4aPilariacite-ref-carnegie-2-2[2] o in mw5gEpiphragma, mw6aEugnophomyia e mw6gNeocladuracite-ref-carnegie2-5-0[5].
Stadi preimmaginali
La mw8glarva è mw8wapoda, cilindrico-fusiforme, ed mw9aeucefala, con capo retrattile. Il tegumento non presenta vistose appendici, ma semplici processi poco rilevati, di forma differente secondo la posizione (mw9qpseudopodi e tubercoli). L'estremità caudale termina con un disco anale pentalobato, contenente gli mw9gspiracoli tracheali. La mw9wpupa è provvista di due processi respiratori dorsali, portati sul torace.
Biologia e habitat
Le mwaqelarve dei Limoniidi presentano una notevole variabilità di comportamenti secondo la specie o il genere. Sono prettamente acquatiche oppure vivono in substrati piuttosto umidi come i terreni idromorfi, le mwaqilettiere o il legno in decomposizione o qualsiasi altro materiale organico in decomposizione. Dal punto di vista trofico si comportano come saprofaghe o fitosaprofaghe, ma in generale non si nutrono a spese di tessuti vegetali viventi se non eccezionalmente. L'eventuale presenza di larve di Limoniidi su alimenti o derrate di varia natura è per lo più un sintomo di cattive condizioni di conservazione; l'insediamento di queste larve è da considerarsi perciò una conseguenza più che una causa del deperimento, in quanto è lo stato di decomposizione già avviato che attira le femmine spingendole a deporre le uovacite-ref-6[6]. Fra i comportamenti trofici ricorrenti in alcuni generi o specie, va citata anche l'alimentazione a spese di mwaqcalghe, in alcune specie ad habitat acquatico o mwaqgigropetrico, oppure a spese di funghi (mwaqkMetalimnobia, mwaqsLimonia bifasciata), talora anche commestibili. Non mancano infine le larve zoofaghe, che si comportano come mwaq0predatrici (Limnophilinae).
Gli adulti sono frequenti in ambienti umidi e si rinvengono fra la vegetazione riparia di corsi d'acqua, laghi, stagni, paludi o in boschi freschi ombrosi e umidi. Come tutti i tipuloidi hanno un volo lento e stentato e si aiutano lasciandosi trasportare dal mwaravento. All'alba e al tramonto o nelle giornate non ventose, possono riunirsi in sciami, comportamento ricorrente, fra i Tipulomorfi, anche fra i mwarePediciidae e i mwariTrichoceridae. La vita degli adulti è piuttosto breve, limitata a 10-15 giorni, durante i quali dedicano gran parte della loro attività alla riproduzione.
Sistematica
La famiglia si colloca, con oltre 11-12mwarw 000 specie, come la più ricca fra tutti i ditteri, ma ancora ampiamente sconosciuta è la sua composizione e distribuzione nelle regioni tropicali, per le quali buona parte della tassonomia è basata sulle descrizioni effettuate in passato da alcuni specialisti. Ancora oggi diverse ricerche consistono in revisioni sistematiche o in approfondimenti su base filogenetica che riprendono i lavori di classificazione relativi agli esemplari conservati nelle collezioni nel corso della storia dell'entomologiacite-ref-7[7].
L'inquadramento sistematico è controverso in quanto non vi sarebbero sufficienti motivi per giustificare l'elevazione al rango di famiglia. Gli Autori anglosassoni tendono a considerare i Limoniidae come una sottofamiglia nell'ambito dei mwasiTipulidae mwasmsensu lato, comprendendovi al suo interno, al rango di tribù, anche la famiglia dei mwasqPediciidae. Gli Autori europei tendono invece a scorporare i Tipulidae mwasusensu lato in più famiglie distinte, adottando lo schema tassonomico caldeggiato da mwasyOESTERBROEK fin dagli mwascanni novantacite-ref-8[8]. Va tuttavia precisato che la distinzione dei Cilindrotomidi e dei Limoniidi dai Tipulidi mwaswsensu stricto ricorre talvolta anche nella letteratura meno recente e precedente agli anni novantacite-ref-9[9]cite-ref-10[10].
Sotto l'aspetto filogenetico, i Limoniidae costituirebbero un raggruppamento mwatypolifileticocite-ref-11[11].
Adottando la trattazione come famiglia indipendente, i Limoniidi si suddividono, secondo mwatwOOSTERBROEK (2006) in quattro sottofamiglie comprendenti nel complesso 147 genericite-ref-12[12]:
• Chioneinae, comprendente 60 generi.
• Dactylolabidinae, comprendente un solo genere.
• Limnophilinae, comprendente 52 generi.
• Limoniinae, comprendente 34 generi.
In letteratura ricorrono tuttavia altri differenti schemi tassonomici, che prevedono peraltro la suddivisione delle sottofamiglie in tribù.
Numerosi sono i reperti fossili classificati in questa famiglia e datati a diversi periodi del mwauwMesozoico e del mwau0Cenozoicocite-ref-13[13]. I fossili più antichi risalgono al mwaviGiurassico.
Distribuzione e habitat
La famiglia Limoniidae ha una mwavudistribuzione cosmopolita ed è rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche. In mwavyEuropa sono presenti oltre 500 specie.
• Sottofamiglia Chioneinae. 112 specie ripartite fra 21 generi: mwawamwaweArctoconopa (1), mwawiBaeoura (1), mwawqCheilotrichia (8), mwawyChionea (3), mwawgCrypteria (1), mwawoEllipteroides (3), mwawwErioconopa (2), mwaw4Erioptera (9), mwaxaGonomyia (10), mwaxiHoplolabis (5), mwaxqIdiocera (6), mwaxyIlisia (2), mwaxgMolophilus (23), mwaxoNeolimnophila (2), mwaxwOrmosia (15), mwax4Phyllolabis (2), mwayaRhabdomastix (3), mwayiRhypholophus (4), mwayqScleroprocta (2), mwayySymplecta (4), mwaygTasiocera (6).
• Sottofamiglia Dactylolabidinae. 4 specie comprese nel solo genere mwaywDactylolabis.
• Sottofamiglia Limnophilinae. 37 specie ripartite fra 14 generi: mwazaAustrolimnophila (3), mwaziEloeophila (6), mwazqEpiphragma (1), mwazyEuphylidorea (5), mwazgEutonia (1), mwazoHexatoma (4), mwazwIdioptera (1), mwaz4mwaz8Limnophila (2), mwaaaNeolimnomyia (3), mwaaiParadelphomyia (1), mwaaqPhylidorea (3), mwaayPilaria (2), mwaagPrionolabis (2), mwaaoPseudolimnophila (3)
• Sottofamiglia Limoniinae. 79 specie ripartite fra 15 generi: mwaa4Achyrolimonia (1), mwabaAntocha (2), mwabiDicranomyia (35), mwabqDicranoptycha (5), mwabyDiscobola (1), mwabgElliptera (2), mwaboGeranomyia (2), mwabwHelius (4), mwab4Limonia (14), mwacaLipsothrix (2), mwaciMetalimnobia (4), mwacqNeolimonia (1), mwacyOrimarga (3), mwacgRhipidia (2), mwacoThaumastoptera (1).
Note
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Collegamenti esterni
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